动物的受精依赖于数百个精子冲向卵子，然而，在被子植物中，只有两个精子细胞通过花粉管传递给雌性配子(卵细胞和中心细胞)进行双受精。在单花粉管设计下，不成功的受精可能不利于种子的产生和植物的存活。为了减轻这种风险，未受精配子控制的额外花粉管进入已经进化为带来更多的精子细胞和挽救受精。尽管它很重要，但这种现象的潜在分子机制尚不清楚。
2023年7月28日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李红菊团队在Cell在线发表题为“Central-cell-produced attractants control fertilization recovery”的研究论文，该研究报道了在拟南芥中，当协同依赖的吸引失败或被携带不育精子细胞的花粉管终止时，中心细胞分泌肽SALVAGER1和SALVAGER2以定向方式吸引花粉管。
总之，该研究成果回答了一个百余年来遗留的生物学问题——植物受精失败后，如何“自救”以确保繁衍：植物双受精失败后，胚珠为何仍会持续吸引花粉管的科学问题，为了解自然界某些物种在进化中丢失助细胞的原因提供了线索。更重要的是，该发现为人工授粉挽救濒危植物提供了理论支持，对于人工授粉挽救濒危植物的实践具有指导意义。
被子植物的胚囊被包裹在胚珠中，一般包含两个助细胞、两个雌配子（一个卵细胞和一个中央细胞，它们受精后分别发育为胚胎和胚乳，被包裹在种皮内，构成种子的主要部分），以及三个反足细胞。花粉管携带两个精细胞，进入一个助细胞，助细胞凋亡和花粉管爆破实现两个精细胞的释放，进而启动双受精过程。过去20年的研究发现，助细胞分泌花粉管吸引信号，在植物受精中发挥重要作用。胚囊有两个助细胞，这一精巧结构设计也赋予了受精一次试错机会。但如果两根花粉管进入导致两个助细胞都凋亡，仍受精失败，那么植物就面临繁殖失败的风险。
在过去的二十年里，人们已经确定协同剂分泌多肽化学引诱剂，引导花粉管通过胚珠微孔进入胚囊。随后，被花粉管侵入的助细胞开始细胞死亡，同时引发花粉管破裂，释放两个精细胞。另一种没有进入花粉管的助细胞(称为持久助细胞)随后被受精的中央细胞吸收，以终止协同细胞介导的吸引力，防止多个花粉管进入(多管)和可能产生的多精子。此外，作为胚乳前体的中央细胞也被发现参与花粉管吸引。一个胚珠只吸引一个花粉管以避免多精。
然而，开花植物已经发展出一种称为受精恢复的复杂繁殖策略。当双重受精失败时，这种策略允许多管受精，以便在有足够的花粉粒可用时受精。这种策略为雌性配子提供了额外的受精机会和挽救种子生产的机会，这对生殖保证至关重要。在有利的条件下，柱头捕获的花粉粒数量大大超过胚珠的数量，但对于偶尔有传粉者访问的动物传粉植物来说，情况并非如此。目前大多数被子植物(90%)是动物授粉和异交的，包括许多作物。传粉失败在植物中很普遍，原因有很多，如传粉者的缺乏、花粉在运输过程中的损失、异种传粉和花粉不可活等。因此，授粉失败导致作物产量下降、植物灭绝和被砍伐森林的再生失败。
机理模式图（图源自Cell ）
在自然界中，顺序传粉和异花传粉是常见的，特别是在这些动物传粉的植物中。当双重受精失败时，顺序授粉为胚珠提供了吸引更多花粉管的新机会。长期以来，人们一直观察到由两个遗传上不同的精子细胞连续受精导致的卵细胞和中心细胞的异源受精。双受精缺陷可能是由于种间生殖障碍或基因突变造成的，这对单倍体配子更不利。这些发现表明配子控制的受精恢复在开花植物中广泛存在，以挽救种子生产，但潜在的分子机制尚不清楚。
该研究发现拟南芥胚囊中有一个不依赖于协同作用的吸引系统，该系统负责受精恢复。该研究发现了两种肽引诱剂，SALVAGER1 (SAL1)和SALVAGER2 (SAL2)，当双受精失败和协同介导的吸引终止时，它们由中央细胞分泌以吸引花粉管。研究发现该系统的缺失显著降低了胚囊的受精恢复能力，证明了该机制在确保生殖成功中的重要性。综上所述，该研究确定了中心细胞在花粉管吸引和受精恢复中的关键作用。
中国科学院遗传与发育生物学研究所孟姜果博士、徐银娇博士、王玮琦博士和在读博士生杨菲为共同第一作者。李红菊研究员为通讯作者，杨维才院士参与指导了此项工作。该项目得到了国家自然科学基金、国家重点研发计划和先导专项的资助。
原文链接：
https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(23)00731-6
