1967 年 3 月，刚创刊 6 年的 Journal of Theoretical Biology 杂志发表了一篇论文，标题简简单单几个大字：On the origin of mitosing cells《有丝分裂细胞的起源》。
论文的作者是一位刚毕业没多久的遗传学博士，她叫琳·马古利斯（Lynn Margulis），当时在波士顿大学担任兼职助理教授，是个默默无闻的学界小透明。
令人意想不到的是，这篇由无名小卒发表在不知名小期刊上的论文，一经面世就迅速占领了舆论的风口浪尖，遭到了学术界的群嘲。
因为论文提出了个非常「离谱」的猜想——真核细胞中的线粒体和叶绿体最初都是独立自主的生物体，它们「入住」真核生物体内后，最终形成了复杂的「高等」细胞。
这便是如今被写进教科书中的内共生学说（endosymbiotic theory）的雏形，但在半个世纪前，这一猜想无异于胡说八道。
面对同行们七嘴八舌的指责与嘲笑，换一般人估计早被喷自闭了。
但本文的主人公琳可不是个怂货——你们骂得越狠，老娘越要证明自己是对的！
早熟少女的学术之路
琳于 1938 年 3 月 5 日出生于芝加哥的一户犹太富商家庭，是家中的长女。或许是父母都忙于经商的缘故，琳从小就承担起了照顾 3 个妹妹的职责，这让她的心智成熟得非常早。
1953年，年仅15岁的琳就进入到芝加哥大学攻读文科专业，在这里，她读到了孟德尔的遗传学著作，从此与生命科学结下了不解之缘。
值得一提的是，她也是在这里结识了第一任丈夫卡尔·萨根（Karl Sagan）——就是那个大名鼎鼎的天文学家和科幻作家。
琳和萨根一家的合影，左一为次子杰里米·萨根
本科一毕业，琳就嫁给了 21 岁的萨根，这年她才 19 岁，即便在那个年代也是非常早的。二人跌宕起伏的婚姻故事咱们暂且不表，先来看看琳那不走寻常路的早期学术生涯。
琳和萨根在婚礼当天
新婚燕尔，琳迫不及待地随着丈夫，离开了早已待得乏味的故乡芝加哥，先后去往威斯康星大学麦迪逊分校和加州大学伯克利分校深造，并最终在 1966 年顺利拿到了波士顿大学的 offer，担任兼职助理教授，正式开始了对遗传学的独立探索。
只是......作为遗传学领域的新人，她一上来就不走寻常路，把研究方向定在了极为冷门的「内共生学说」上。
从谬论到真理的内共生学说
在地球 46 亿年的漫长历史中，最简单的原核生物早在 35 亿年前就已出现在微有暖意的海洋中。然而，此后的 16 亿年里，生命的演化却陷入了一片无法解释的「停滞」，直到 19 亿年前真核生物才粉墨登场。
于是就产生了一个困扰无数生物学家的问题：在那空白的 16 亿年里，真核生物究竟从何而来？
针对这个问题，内共生学说提出了个非常有趣的解释：真核细胞中质体（包括叶绿体）和线粒体的来源，是与其共生的原核细胞，后者被前者吞噬并逐渐演化成现在的细胞器。
举个通俗点的例子，这就仿佛一家大公司收购另一家小公司，因为看上了它的核心技术——在很久很久以前，一个原始真核细胞盯上了一个可以进行初步光合作用的蓝细菌，这玩意可太有诱惑力了！
我们无从考证吞并过程具体何时发生，但它大概率是发生了，被吞并的蓝细菌最终逐渐演化成了叶绿体。
叶绿体（左）和蓝细菌（右）相似之处极多
早在1905年，俄国生物学家康斯坦丁·梅列施科夫斯基（Konstantin Mereschkowski）就提出了内共生学说的相关思想，但由于缺少支持证据，这一学说被尘封了整整半个世纪，直到那个默默无闻的学界小透明的出现。
琳初读到内共生学说就深深为之着迷，她立马着手整理相关的证据，试图发扬光大这一学说。
在经历 15 次无情退稿后，她的论文终于勉强发表在了一本不知名小期刊上，然后就发生了本文开头的一幕......
由于理论过于颠覆三观，琳在那段时间简直活成了小丑的模样，在一次申请项目经费时，对方甚至出言不逊道「你的这些垃圾研究，哪凉快哪呆着去！」
图片来源：The Marginalian
尽管遭到了群嘲，但琳可从未有过放弃的念头，她似乎天生就有一股子犟劲。1970 年，她又写了一本名为 Origin of Eukaryotic Cells（《真核细胞的起源》）的书，在书中更进一步地阐述了有关于细胞器起源的理论。
就这么顶着压力研究了十多年，到了 1980 年代，伴随着分子生物学的兴起，这一学说终于拿出了有力的论证，逐渐被学界接受——通过对叶绿体和线粒体的微型基因组测序发现，二者确实源自细菌，但它们已不再是细菌，没有真正的独立性了。
如今，内共生学说被奉为「20 世纪演化生物学上最伟大的成就之一」，有关它的证据直到现在还源源不断地被发现。
而琳，也从一个默默无闻的助理教授，一跃成为美国科学院院士，克林顿总统亲自给她颁发奖章。
克林顿总统于 1999 年授予琳国家科学奖章｜图片来源：《纽约时报》
精彩人生，不只学术
内共生学说的成功给了琳很大的自信，这也导致了她后期在学术道路上愈法放飞自我，闹出了不少争议：
• 她提出过一系列离经叛道的学说，比如「盖亚理论」，认为不只是单个的细胞，整个生物界的本质就是一张巨大的细菌协作网络；
• 和「PCR 之父」凯利・穆利斯一样，她也轻信阴谋论，否认 HIV 病毒的存在，固执地认为艾滋病只是梅毒，我们无法检测到梅毒螺旋体是因为它与人体细胞形成了共生；
•她还是个是我行我素的偏执狂，曾利用院士的职权，擅作主张将一篇充满争议的论文发表在 PNAS 上，遭致广泛批评，间接导致 PNAS 杂志改变了原来的投稿方式。
但无论褒贬，我们都应该钦佩那些像琳一样的科学家，不仅是因为她在学术上的贡献，更因为她为女性科研工作者做出的榜样。
这就不得不提她充满坎坷的婚姻故事。
琳对生命科学产生兴趣，很大程度上是受到了第一任丈夫卡尔·萨根的感染。然而遗憾的是，他们的婚姻并不美满，琳在读博期间连续生育了 2 个孩子，严重拖累了毕业进度。
并且萨根婚后也不希望琳学习科学，只想让她成为一个家庭主妇。
由于观念差异，两人婚内有诸多不和，甚至发展到了家暴地步。
最终，琳为了继续读博，在 1965 年果断选择和萨根离婚。也正是那段时间，她还经历着 15 次退稿，人生可谓跌至谷底......
1967 年论文发表时，琳的署名依旧是「琳·萨根」｜图片来源：Journal of Theoretical Biology
在波士顿大学任教期间，琳迎来了第二段婚姻，丈夫是同校的化学教授托马斯·马古利斯，这段婚姻维持了 13 年，两人育有一对儿女。
1980 年，琳选择与第二任丈夫离婚，她对此是这么解释的：
「我两次辞掉妻子的工作，因为没有人能同时成为好妻子、好母亲和一流的科学家」
如今，越来越多的女性参与到科学研究中来，可社会对于女性科学家的期待似乎仍有些奇怪，每逢新闻报道必少不了「美女博士 xx 岁毕业，科研家庭两不误」一类的修饰，容貌焦虑、年龄焦虑、婚恋焦虑扑面而来，这何尝又不是一种 PUA 呢？
琳的经历，恰恰就是对这些宣传，最掷地有声的回应：对不起，做不到！
颜宁教授在「妇女和女孩参与科学国际日」接受采访时，也曾畅谈到这个话题，她说：
「我任何时候说都是这句话，勇敢做自己。勇敢地追寻你的梦想，不要被那些固有观念、传统观念影响到。 」
参考来源：
1.https://en.wikipedia.org/wiki/Lynn_Margulis#cite_note-30
2.https://www.washingtonpost.com/local/obituaries/lynn-margulis-leading-evolutionary-biologist-dies-at-73/2011/11/26/gIQAQ5dezN_story.html
3.https://www.nytimes.com/2011/11/25/science/lynn-margulis-trailblazing-theorist-on-evolution-dies-at-73.html
4.《被低估的科学女斗士马古利斯：创新与争议并存的传奇人生》，赛先生，2019-02-25
5.《生物演化史上的“黑洞”，可能需要物理学来填补丨展卷》，返朴，2020-12-13
